חילוף נוצות וגיול ציפורים

יוסף כיאט 05/03/2014 00:00

חילוף נוצות הוא אחד התהליכים המרכזיים במחזור חיי הציפור והכרת מחזור חילוף הנוצות יכול לסייע לצפרים בזיהוי ציפורים בשדה ולספק מידע נוסף.

 

חילוף הנוצות יכול לגלות לנו מהו גיל הציפור, באיזה תת-מין מדובר ולעיתים יכול אף לסייע בזיהוי המין עצמו.

 

מטבעי ציפורים הבודקים את מצב הציפור ביד נעזרים בחילוף הנוצות על מנת לקבוע את גיל הציפור, נוסף על כך קיים מידע רב על גיול עופות גדולים על פי חילוף נוצות, דורסים כמו Clark, 1996ו-Liguori, 2004, ושחפים כמו Muusse, 2005ו- Altenburg et al, 2011 .

 

מידע ממוקד על חילוף נוצות בציפורי שיר קיים בעיקר עבור מטבעים, אמנם, אבל צפרים אשר מצויידים בציוד אופטי אייכותי יכולים אף הם להבחין בפרטים קטנים מאוד - גם במקרה של ציפורי שיר בשדה.

 

במאמר זה נסקור את נושא חילוף הנוצות בציפורי שיר אירופאיות ומערב פליארקטיות, תוך שימת דגש על אסטרטגיות החילוף השונות ועל אפשרויות ההבחנה בשדה.

 

כדי להבין איזה חילוף מבצעת הציפור - הניחו את "העכבר" על התמונות...

 


 

חילוף נוצות

 

נוצות משמשות לבידוד בין גוף הציפור והסביבה בה היא חיה, הנוצות "יוצרות" את המבנה המיוחד של הכנף ובנוסף, הנוצות הן כלי חשוב שבעזרתו הציפור מציגה את עצמה, בכל הקשור לצבעים וגם לצורה - במקרה של נוצות בעלות מבנה מיוחד, ולאו דוקא "פונקציונאלי".

 

החיכוך התמידי של נוצות הציפור עם חלקי צמחים, קרקע ואפילו שהות בקן, כל אלו גוררים שחיקה ובלייה וביחד עם קרינה ולחות גורמים לנוצה לאבד מיעילותה – כאברת תעופה, כמבודדת או אפילו כאמצעי קישוט.

לכן, בכל כמה זמן, הציפורים מחליפות את נוצותיהן.

 

רוב ציפורי השיר אשר מקננות באירופה מחליפות את כל הנוצות לפחות פעם אחת בשנה ובמועד קבוע. מינים אחדים מחליפים את כל הנוצות פעמיים בשנה ואחרים מבצעים חילוף נוסף, ומוגבל יותר.

 

מינים אחרים מפצלים את ה"חילוף המלא" לשני חילופים נפרדים (Jenni & Winkler, 1994).

חילוף הנוצות דורש אנרגיה רבה ובזמן הזה נפגע כושר התעופה של הציפור (Hedenstrom & Sunada, 1999).

 

מסיבות אלו חילוף נוצות לא מתרחש במקביל לפעולות תובעניות אחרות במחזור חייה כמו קינון או נדידה פעילה. בנוסף, ציפורים נמנעות מלבצע חילוף בעונות בהן קשה להשיג מזון, ולכן הן נמנעות מלבצע חילוף בחורף.

 

נובע מכך שהעונות הזמינות לביצוע חילוף נוצות בחצי הכדור הצפוני הן קצרות מאוד: בתחילת האביב, לפני תחילת עונת הקינון, וזמן ממושך מעט יותר לאחר עונת הקינון ולפני תחילת החורף או נדידת הסתיו.

 

ציפורים החורפות באזורים טרופים נהנות מפרק זמן ממושך יותר וחלקן כן מבצעות את החילוף באתרי החריפה, במהלך החורף הצפוני (Newton, 2009).

 

בניגוד לעופות אחדים, כל ציפורי השיר מחליפות את אברות הכנף בהדרגה. החילוף מתחיל מהאברות המרכזיות בכנף ומתקדם כלפי חוץ וכלפי גוף הציפור בו זמנית. חטפית אפורה יוצאת דופן ומחליפה בסדר הפוך, מצידי הכנף כלפי מרכז הכנף, גם החרגולן הזמירי מבצע חילוף ברצף בלתי שגרתי (Ginn & Melville, 1983).

 

 

אברות הזנב מוחלפות גם הן בהדרגה ברוב המינים. במקביל לחילוף אברות הכנף מוחלפות גם נוצות שאר חלקי הגוף.

חילוף אברות היד נמשך על פני כל עונת החילוף, נוצות אלו דורשות את האנרגיה הגבוהה ביותר בשל האורך והחוזק שלהן. בנוסף, חילוף מהיר של אברות היד יפגע מאוד בכושר התעופה של הציפור.

 

"חילוף מלא" הוא תהליך שבו מוחלפות כל נוצות הציפור כולל כל אברות התעופה.

 

"חילוף מושהה" הוא חלוקה של החילוף המלא לשני מועדים נפרדים, הציפור מתחילה להחליף, עוצרת את החילוף לטובת פעולה אחרת הדורשת אנרגיה גבוהה כמו קינון (Gauci & Sultana, 1981; Norman, 1998) או נדידה ולאחר מכן מחדשת את תהליך החילוף מהנקודה בה הוא הופסק.

 

היתרון השרידותי בהשהיית החילוף במהלך הנדידה נעוץ בכך שחלוקת החילוף לשני מועדים ואתרים מאפשרת לציפור לנצל משאבי מזון זמינים באתרי הקינון לפני נדידת הסתיו, יחד עם האפשרות לבצע חילוף איטי יותר באפריקה (Mead & Watmough, 1976).

"חילוף חלקי" הוא חילוף משתנה של נוצות גוף וכנף - מינים אחדים יחליפו רק נוצות גוף ואחרים יחליפו נוצות גוף יחד עם חלק משמעותי מאברות התעופה.

 

 

אסטרטגיות חילוף עיקריות

 

בין ציפורי השיר האירופיות ניכר שוני בהיקף, מועד, משך ורצף החילוף. מספר הפעמים השנתי שבהן מתבצע חילוף, היקף החילוף והחלוקה בין מספר עונות חילוף נקראים אסטרטגיית חילוף נוצות (Jenni & Winkler, 1994).

 

במינים אחדים פרטים צעירים ובוגרים מבצעים חילוף על פי אסטרטגיה זהה, בעוד שמינים אחרים מחליפים בשנה הראשונה בדגם שונה ומצומצם יותר בהשוואה למחזור החילוף של הבוגר.

 

לעיתים ניתן למצוא קשר בין אסטרטגיית החילוף ובין מחזור חייה של הציפור, אך לעיתים מינים קרובים מבחינה פילוגנטית מבצעים חילוף זהה.

ההבדלים בין אסטרטגיות החילוף השונות נועדו למנוע חפיפה בין עונת הקינון, החילוף והנדידה. חילוף נוצות בלתי רגיל ("חילוף מושהה" או "חילוף מופסק") יתקיים בעיקר בנודדים להם אין די זמן לבצע חילוף מלא רגיל.

 

 

"חילוף מלא" מיד לאחר עונת הקינון בכל הגילאים

אסטרטגיית חילוף זו אופיינית למינים יציבים כמו דרור הבית, שפמתן וירגזי זנבתן ונודדים קצרי טווח כמו זמירון וגבתון עפרוני.

כל העפרונים, הנודדים והיציבים, משתייכים לקטגוריה זו. אסטרטגיה זו מאפיינת מינים שיש להם די זמן בין עונת הקינון ותחילת החורף או נדידת הסתיו.

 

ככל שמדובר באזור דרומי יותר כך מתארך משך הזמן הזה ולכן נצפה למצוא יותר מינים המחליפים באופן זה. במזרח התיכון ובצפון אפריקה זוהי אסטרטגיה נפוצה יותר, בעוד שבאזורים טרופיים, שם אין מגבלות של נדידה או חורף קר, רוב המינים משתייכים לאסטרטגיית חילוף זו.

 

אחד המאפיינים לאסטרטגית חילוף זו היא ניצוי צעיר בעל מרקם חלש. הציפורים הצעירות שמחליפות את כל הניצוי זמן קצר לאחר הפריחה מהקן, מסתפקות בניצוי צעיר בעל איכות נמוכה ובכך מקצרות את משך השהות בקן וחוסכות אנרגיה של הצמחת נוצות באיכות מיטבית (Fogden, 1972), ניתן לראות תופעה זו היטב בדרורים ועפרונים.

 

עבור המינים המבצעים אסטרטגיה זו ניתן בקלות יחסית להבחין בין צעירים לבוגרים עד השלמת החילוף המלא. הצעירים בעלי ניצוי דהוי מאוד ביחס לבוגרים אך עם זאת במבט מדוקדק ניתן לראות כי הנוצות שלמות.

 

הבוגרים לעומת זאת, יהיו בעונה המקבילה בעלי ניצוי בלוי בכבדות. לאחר החילוף המלא המתקיים בסתיו לא ניתן להבחין בין צעיר לבוגר.

 

 

חילוף חלקי לאחר עונת הקינון וחילוף מלא בחורף

 

אסטרטגיה זו מתקיימת רק בנודדים ארוכי טווח החורפים באזור הטרופי ולכן מעדיפים לדחות את החילוף המלא לאתרי החריפה. דגם זה אופייני מאוד לסבכיים המקדימים לנדוד בסתיו, לכל מיני השיחניות, קניות רבות ועלויות, אבל גם במינים אחרים כחנקן אדום גב.

 

מינים אלו ממהרים לנדוד בסתיו ולכן מחדשים (מחליפים) לאחר עונת הקינון ולפני תחילת הנדידה בסתיו, מספר מצומצם של נוצות עם שיעורי בלייה גבוהים: סוככות כנף, שלישוניות, אברות זנב מרכזיות ולעיתים גם היקף מצומצם של נוצות גוף.

 

מינים מסויימים, שמחזיקים טריטוריה באתרי החריפה, ממהרים לעזוב את אזורי הקינון  ולצאת אל הדרך.

 

למינים אלה חשוב מאוד לדחות את החילוף המלא לחורף ולכן הם מחליפים את אותן נוצות "מועדות" לבלייה, ומתחילים לנדוד.

את שאר הנוצות הם יחליפו כבר באתרי החריפה (Alerstam & Hogstedt, 1982).

במינים המבצעים אסטרטגיה זו ההבחנה בין צעיר ובוגר בסתיו פשוטה למדי. אך לאחר החילוף המלא, באביב, לא ניתן להבחין בין הגילאים השונים. הפרטים הצעירים בסתיו מראים נוצות גוף חדשות וצבעים עזים, ביחס לבוגרים הבלויים והדהויים.

 

במינים המבצעים אסטרטגיה זו נצפה לראות כי הפרטים הבוגרים מקדימים את הצעירים בנדידת הסתיו ובניגוד לבוגרים המשתייכים לאסטרטגיה הבאה ("קיץ מלא"), הם אינם זקוקים לשהות ממושכת באתרי הקינון לאחר שהקינון הסתיים.

 

חילוף מלא לאחר עונת הקינון ע"י הבוגרים וחילוף חלקי בפרטים צעירים,

חילוף חלקי נוסף בחורף

 

אסטרטגיית חילוף זו היא הנפוצה ביותר בקרב ציפורי שיר אירופיות, כנראה האסטרטגיה המתבקשת ביותר, וככל הנראה שאר אסטרטגיות החילוף נגזרות ממנה.

נמצא כי מינים המחליפים את החילוף המלא באתרי הקינון חורפים באזורים צפוניים בהשוואה למינים המשתייכים לאסטרטגיה הקודמת ומחליפים את החילוף המלא בחורף (Figuerola & Jovani, 2001). הפרטים הצעירים, מחליפים לפני נדידת הסתיו חילוף חלקי הכולל מספר מצומצם של נוצות בעלות שיעורי בלייה גבוהים: סוככות כנף, שלישוניות או אברות זנב מרכזיות.

 

הבוגרים מסיימים את עונת הרבייה עם ניצוי בלוי ביותר והם מחדשים את כולו מיד לאחר הקינון - לפני שיתחילו את נדידת הסתיו או בטרם תחל העונה הקרה. בקרב מינים רבים אשר משתייכים לקטגוריה זו מתבצע, גם אצל הבוגר וגם אצל הצעיר, חילוף חלקי נוסף בחורף – בדרך כלל בסמוך לנדידת האביב.

 

 

תפקידו של החילוף החלקי בחורף הוא חידוש נוצות בעלות שיעורי בלייה גבוהים יחד עם שיפור ההופעה לקראת עונת החיזור. במינים רבים, כמו נחליאלי צהוב או חנקן אדום ראש, הצעירים מנצלים את ה"חילוף החלקי הנוסף" להחלפה בהיקף נרחב יותר – והם דומים מאוד לבוגרים.

 

במינים אלו ניתן לרוב להבחין בין פרטים צעירים לבוגרים בסתיו: הצעירים בעלי ניצוי צעיר המתבטא בצבעים האופייניים לצעיר, במינים רבים ניתן להבחין ב"גבול החילוף החלקי", בין הסוככות הישנות מניצוי הצעיר והנוצות החדשות שהוחלפו לפני נדידת הסתיו.

הבוגרים בסתיו יהיו בעלי ניצוי חדש וטרי וללא גבול חילוף.

 

 

באביב, הבחנה על פי הסימנים האלה אפשרית, עדיין, אבל, צריך להתחשב בשני שינויים: הצעירים דומים מאוד לבוגרים בניצוי הגוף וכולם, גם בוגרים וגם צעירים, יהיו בעלי ניצוי בלוי יותר בהשוואה לסתיו - הבוגרים ייראו בלויים במתינות בלבד אך הצעירים יכולים להראות בלייה בולטת יותר, במיוחד באברות הכנף.

 

בניגוד לאסטרטגיה הקודמת, נצפה לראות כי כעת הפרטים הצעירים הם המקדימים לנדוד, שהרי הבוגרים משתהים באתרי הקינון על מנת להשלים את החילוף המלא, ואילו הצעירים "כשירים" לנדידה, כבר במועד מוקדם יותר.

 

חילוף מלא פעמיים בשנה בפרטים בוגרים

 

אסטרטגיה זו היא נדירה ביותר ומתקיימת בעלוית אפורה , חנקן חום ואוכלוסיות אחדות של חרגולן זמירי. הצעירים של מינים אלו מבצעים בסתיו חילוף חלקי ובחורף חילוף מלא או חילוף חלקי בהיקף נרחב ביותר הכולל את כל הניצוי מלבד אברות תעופה אחדות.

 

אסטרטגיה זו מתקיימת רק במינים החורפים באזור הטרופי ומסוגלים לבצע חילוף מלא במהלך החורף, באתרי החריפה. כנראה ואסטרטגיה זו היא שלב ביניים אבולוציוני במעבר מחילוף מלא בקיץ לחילוף חורף מלא (Svensson & Hedenstrom, 1999).

 

במינים אלו הבחנה על פי חילוף בין הפרטים הצעירים והבוגרים כמעט בלתי אפשרית, בסתיו ובאביב יהיה לצעיר ולבוגר ניצוי חדש.

 

סיכום

חילוף נוצות הוא שלב חשוב במחזור חייה של הציפור. היכרות עם אסטרטגיות החילוף השונות של ציפורי השיר יכול לספק מידע מעניין על מצב הציפור בה אנו צופים ובמצבים מסוימים אף לסייע בזיהוי המין.

 

הרגלי החילוף משתנים מאוד בין המינים השונים והכרת הפרטים השונים אינה מלאכה פשוטה, עם זאת אנו מאמינים כי היכרות טובה עם מאפייני חילוף הנוצות יכולה לספק חווית צפרות מעניינת ומועילה יותר.

 

 


 

   Alerstam T. & Hogstedt G. (1982): Bird migration and reproduction in relation to habitats for survival and breeding. Ornis Scandinavica 13:25-37.

   Altenburg R. G. M., Meulmeester I., Muusse M. J. M., Muusse T. O. V. & Wolf P. A. (2011): Field identification criteria for second calendar-year Baltic Gull. Dutch Birding 33:304-311.

     Clark W. S. (1996): Ageing Steppe Eagles. Birding World 9:269-274.

   Figuerola J. & Jovani R. (2001): Ecological correlates in the evolution of moult strategies in Western Palearctic passerines. Evolutionary Ecology 15:183-192.

    Fogden M. P. L. (1972): The seasonality and population dynamics of equatorial forest birds in Sarawak. Ibis 114:307-343.

     Gauci C. & Sultana J. (1981): The moult of the Fan-tailed Warbler. Birds Study 28:77-86.

     Ginn H. B. & Melville D. S. (1983): Moult in Birds. BTO Guide 19. The British Trust for Ornithology, England.

     Hedenstrom A. & Sunada S. (1999): On the aerodynamics of moult gaps in birds. The Journal of Experimental Biology 202:67-76.

      Jenni L. & Winkler R. (1994): Moult and ageing of European Passerines. Academic Press, London.

   Liguori J. (2004): How to Age Golden Eagles. Birding 36:278-283.

  Mead C.J. & Watmough B.R. (1976): Suspended Moult of Trans-Saharan Migrants in Iberia. Birds Study 23:187-196.

   Muusse T. O. V., Muusse M. J. M., Luijendijk B-J. & Altenburg R. G. M. (2005): Identification update: moult variability in 3rd calendar-year Lesser Black-backed Gulls. Birding World 18:338-348.

   Newton I. (2009): Moult and plumage. Ringing & Migration 24:220-226.

   Norman S.C. (1998): Post-nuptial moult variation in the Willow Warbler Phylloscopus trochilus in relation to breeding. Birds Study 45:226-231.

   Svensson E. & Hedenstrom A. (1999): A phylogenetic analysis of the evolution of moult strategies in Western Palearctic warblers (Aves: Sylviidae). Biological Journal of the Linnean Society 67: 263-276.

כתבות

land marks