שיחור מזון והפרדוקסים האורבניים

אייל שוחט 21/08/2018 00:00

על האקולוגיה והאבולוציה של ציפורים עירוניות - כתבה שניה

 

 

שני הפרדוקסים של ציפורי העיר

מידע על הדגמים האורבניים של חברות ציפורים החל להצטבר בתחילת שנות השבעים של המאה העשרים. על פי רוב נמצאה בעיר צפיפות גבוהה יותר של ציפורים מאשר מחוץ לה. בהמשך התברר כי בדרך כלל מגוון המינים בעיר נמוך מאשר בסביבות טבעיות. שני דגמים אלה התבררו ברבות השנים כפרדוקסים שהיוו כר נרחב לשורה של עבודות אשר קידמו את הידע בנושא ציפורים אורבניות בשני העשורים האחרונים.

 

כיצד ניתן להסביר את הדגם הראשון, הפשוט יותר, של צפיפות אוכלוסיות גבוהה בעיר? הבקרה על גודל אוכלוסיות עשויה לבוא משני כיוונים שונים. בקרה תחתית (Bottom up) היא זו הגורסת כי האוכלוסייה מווסתת על ידי הרמה ההירארכית שמתחתיה, קרי: יותר משאבים בעיר יאפשרו את גידול אוכלוסיית הצרכנים. השערה זו  היתה הפשוטה והמקובלת יותר. אבל כפי שיתברר בהמשך, היא הסתבכה לכדי ״הפרדוקס הראשון של העיר״. השערת הבקרה העלית (Top down) מורכבת יותר, ומשמעותה היא כי גודל האוכלוסייה מווסת על ידי הרמה ההירארכית שמעל לאוכלוסיית העופות, קרי: טורפיהם. השערה זו היתה מלכתחילה בעייתית יותר, והוויכוח בעניינה עוד רחוק מלהסתיים. כמובן, הבקרה על גודל האוכלוסייה יכולה להיות שילוב של שתי צורות הבקרה.

 

 

קוקיה רצנית ובייגל בפארק עירוני בטוסון, אריזונה צילום: אייל שוחט

 

למרות שתאוריית הבקרה התחתית היתה מקובלת, כימות משאבים איננו עניין פשוט. הוצע כי לעליה בצפיפות האוכלוסייה בעיר תורמים הצמחים האקזוטיים הרבים המשמשים בגינון, כמויות הולכות וגדלות של זבל שמייצר האדם, ובערים רבות - שימוש נרחב בפידרים להזנת ציפורים.

אבל רק במקרים מעטים נעשה מאמץ לכמת את המזון. מחקר על קרדינל צפוני באוהיו הראה כי בעיר משאבי המזון היו שכיחים יותר פי 2.6 וצפיפות הקרדינלים עלתה פי 4. הפער בין היחסים עשוי לנבוע מטעויות דיגום או מהשפעתם של גורמים נוספים על אוכלוסיית הקרדינלים. בשפילד, בריטניה, נמצא מתאם בין צפיפות הפידרים לבין צפיפות הציפורים המשתמשות בהם.

תאוריית הבקרה העלית היתה מורכבת יותר. טורפים משפיעים על נטרפים בשלוש סקאלות זמן: בטווח הקצר ביותר, ברמת הפרט, נטרפים משנים את התנהגותם בנוכחות טורפים. בטווח הארוך, ברמת האוכלוסייה, צפיפותם של הנטרפים עלולה לרדת. בטווחי זמן אבולוציוניים נטרפים מראים שינויים מורפולוגיים כהתאמה לטורפים (גודל גוף, צבעים, וכו). משלושת אלה, השני, המתייחס לגודל האוכלוסייה, הוא הפשוט ביותר לכימות, ורוב המחקרים שנעשו בהקשר זה נעשו אכן ברמת האוכלוסייה.

בזמן שטורפים טבעיים רבים נמנעים מלהיכנס לערים, למחליפיהם המבוייתים, בעיקר חתולים, עלולה להיות השפעה רבה על אוכלוסיות הציפורים בעיר. בבריטניה מיליוני חולייתנים נטרפים מדי שנה על ידי חתולים. מחקר בבריסטול מצא טריפה מוגברת של ציפורים צעירות (במיוחד מהמינים דרור בית, סתרי, ואדום חזה) בהשוואה לפלט הרבייתי שלהם. לכן לחתולים עלולה להיות השפעה על קצבי הפצה וגיוס פרטים לאוכלוסייה, במיוחד בערים. אבל השערות אלה אינן נתמכות במספרים. לחצי טריפה גבוהים בעיר צריכים היו להתבטא באוכלוסיות הולכות ומצטמצמות של עופות. בפועל התמונה הפוכה.

 

 

חתול בית ושליו. הערכה כי מליארדי ציפורים נטרפות מדי שנה ע״י חתולי בית    צילום: רמי מזרחי

 

הדרך הטובה ביותר להבין את השפעת הטורפים על הנטרפים היא כמובן לסלק טורפים ולבחון את השפעת הסילוק על הנטרפים. ניסויי סילוק קשים לביצוע, אולם ידוע מקרה אחד בו דוללו מספריהם של עקעקים בפארקים בפריז. התוצאות הציעו כי לטורפי קנים אלה השפעה זניחה על 14 מיני ציפורי שיר ועל הפלט הרבייתי שלהם. ממצאים אלה הציעו כי גם לטורפים טבעיים בעיר השפעה מעטה על אוכלוסיות העופות.

 

 

עקעק בפארק במדריד. טורף קנים חסר השפעה על ציפורים עירוניות צילום: אייל שוחט

 

בשל הקושי לכמת משאבים ולחצי טריפה, השפעתם של שני גורמים אלה, ובעיקר האחרון, נותרה בלתי פתורה למשך שנים רבות. אבל כדי להבין את תגובתם של ציפורים לגורמים אלה אין הכרח למדוד עד כמה נפוצים המשאבים והטורפים. ניתן להקיש עליהם באופן חכם ופשוט יותר. הציפורים יודעות את הסוד, והתנהגותן יכולה ללמד גם אותנו מהו.

 

שיחור מזון אופטימלי

כדי להבין את תגובתן של הציפורים לשני הגורמים  גייסתי את תאוריית שיחור המזון האופטימלי. תאוריה זו מניחה כי משאבי מזון מפוזרים באופן כתמי (לא אחיד) בסביבה, וכי משחרים נעים בין הכתמים באופן אופטימלי, כלומר, הם מונעים משיקולים ״כלכליים״ הלוקחים בחשבון את הרווח מכל כתם, המרחקים בין הכתמים, מספר המתחרים והטורפים, קצבי ההתחדשות של המשאבים בכתם, וגורמים רבים נוספים.

הרעיון במשחק זה הוא להרוויח ככל שניתן, לצמצם הפסדים, והכי חשוב, בזמן שבו תרים אחרי מזון, לא להפוך להיות מזונו של מישהו אחר. בטווח הארוך, מי שיזכה לקצור משאבים רבים יותר ביחס למתחריו, יעמיד יותר צאצאים. כה אמר דרווין.

 

לכל מין קצב שיחור משלו. בהגיעו של פרט לכתם המזון הוא מתחיל לאסוף מזון, ובחלוף הזמן הוא חווה ירידה בקצב איסוף פריטי המזון מהכתם. זאת מכיוון שצפיפות המזון מידלדלת עם צריכתו. בנקודה מסוימת היא יורדת מתחת לסף מסויים שבה מחליט המשחר לפרוש מהכתם. כיצד מחליט המשחר שבא הזמן לפרוש מהכתם ולהתקדם לכתם הבא?

עד כה עסקנו רק ברווח מהכתם. אבל ככל שחולף הזמן ועקומת הרווח מהכתם הולכת ומתייצבת, עלויות השיחור הולכות ועולות באופן חד. עלויות אלה יכולות להיות עלויות הטיפול במזון ועיכולו, עלויות ההסתברות להיטרף, ועלויות ההזדמנויות הבלתי מנוצלות (למשל, ביקור בכתם סמוך אחר, עשיר בהרבה).

כעת ברור: המשחר ירצה לפרוש  מהכתם ברגע שבו המחיר שישלם ישתווה לרווח. פרישה מוקדמת משמעותה שיכול היה עוד להרוויח. פרישה מאוחרת פירושה הפסד בשל אחד מרכיבי העלות. ובמקרה של עלות הטריפה מדובר בסיכון חיים.

השיטה לפיכך פשוטה. לא ניתן לכמת את המשאבים או העלויות, אבל ניתן לדמות כתמי מזון בתנאים שונים. לא ניתן למדוד את קצב השיחור ברגע הפרישה, אבל ניתן למדוד אקוויוולנט פשוט שלו: צפיפות המשאב שבה מוותרים על השיחור ופורשים (בפשטות: כמה מזון הותיר אחריו המשחר לאחר שויתר ופרש). לצורך יצירת כתם מזון מלאכותי כל שצריך הוא מגש פלסטיק, כמות מדודה של חול, וכמות מדודה של מזון. ציפורים שילמדו לאכול על מגש זה ישחרו בו עד שצפיפות הזרעים שעליהן למצוא בחול תרד מתחת לרמה מסוימת. מדידה של כמות הזרעים שנותרה תספר לנו רבות על תגובתן לסביבה, מבלי שספרנו פרט אחד של משאב טבעי, או שניסינו להבין כמה טורפים קיימים בסביבה. מדידת כמות המזון שנותרה במגש בסביבות שונות ובתנאים שונים תספר לנו כל מה שדרוש, דרך התנהגות הציפורים, על הדגמים הלא מפוענחים ברמת האוכלוסייה והחברה של הציפורים העירוניות.

 

 

ספרות נבחרת


Baker, P. J., Molony, S. E., Stone, E., Cuthill, I. C., & Harris, S. (2008). Cats about town: is predation by free‐ranging pet cats Felis catus likely to affect urban bird populations?. Ibis, 150, 86-99.‏

 

Chiron, F., & Julliard, R. (2007). Responses of songbirds to magpie reduction in an urban habitat. The Journal of Wildlife Management, 71(8), 2624-2631.‏

 

Fischer, J. D., Cleeton, S. H., Lyons, T. P., & Miller, J. R. (2012). Urbanization and the predation paradox: the role of trophic dynamics in structuring vertebrate

communities. Bioscience, 62(9), 809-818.‏

 

Fuller, R. A., Warren, P. H., Armsworth, P. R., Barbosa, O., & Gaston, K. J. (2008). Garden bird feeding predicts the structure of urban avian assemblages. Diversity and Distributions, 14(1), 131-137.‏

 

Rodewald, A. D., & Shustack, D. P. (2008). Consumer resource matching in urbanizing landscapes: Are synanthropic species over‐matching. Ecology, 89(2), 515-521.

 

Shochat, E., Lerman, S., & Fernández-Juricic, E. (2010). Birds in urban ecosystems: population dynamics, community structure, biodiversity, and conservation. Urban ecosystem ecology, (urbanecosysteme), 75-86.‏

 

Stracey, C. M. (2011). Resolving the urban nest predator paradox: the role of alternative foods for nest predators. Biological Conservation, 144(5), 1545-1552.‏

 

 

 

תודה ליהודה כץ על התמונה של הקרדינל הצפוני - שצפיפות אוכלוסייתו גדלה פי 4, בזכות שפע המזון באוהיו.

כתבות

land marks