מהפרט אל האוכלוסייה

אייל שוחט 27/01/2019 00:00

על האקולוגיה והאבולוציה של הציפורים העירוניות - כתבה רביעית

 

המחקרים על התנהגות שיחור המזון בעיר הציעו כי משחרים עירוניים יעילים בהרבה ממשחרים מדבריים. במהלך המחקר התבוננתי בוידאו שצולם על מגש זרעים, בו נראו כחמישה-עשר תורים לבני-כנף נלחמים כדי להגיע אל המגש. אחד או שניים מהם עמדו על גבם של אחרים בניסיון נואש ללקט פירור. מחזות כאלה לא ניתן היה לראות במגשים שהוצבו במדבר.

 

 

תור לבן-כנף - בשנים האחרונות הרחיב את תפוצתו לטקסס, אוקלהומה, לואיזיאנה, מיסיסיפי ופלורידה.   

צילום: אייל שוחט.

 

נוצר אם כן מצב מעניין בעיר: כללית יש בה הרבה יותר מזון ליחדית שטח מאשר במדבר. מעשית, נראה שפר פרט יש פחות מזון, בשל ״אינפלציה של פרטים״.

מדוע, לאורך זמן, לא נוצר ויסות על ידי מעבר של פרטים מהעיר למדבר? בראש ובראשונה מפני שהפרטים בעיר משתייכים ברובם למינים "מלווי-אדם" שאינם יכולים להתקיים במדבר. מעין ״אסירים של אימא עיר״. השאלה היותר מעניינת היתה מדוע האוכלוסיות העירוניות לא קורסות האוכלוסיות כתוצאה מצפיפות יתר?

 

כדי לענות על השאלה הזו גייסתי תאוריה אקולוגית פשוטה: ההתאמה בין המשחרים למשאבים - Resource matching. תאוריה זו גורסת בפשטות כי ״הכפל את מספר המשאבים - יוכפל גם מספר המשחרים. לכן בהשוואה בין סביבה עשירה לעניה, דבר אחד צריך להשתוות: היחס בין משאבי מזון למשחרים. ניסוח של תאוריה כה פשוטה עשוי להראות תמוהה, אולם היא נולדה כדי לשמש נקודת מוצא לבחינת מודלים של העדפת בית גידול. בבחינה של התאוריה על ידי האכלת ברכיות בשתי פינות של אגם בהן הושלכו המימה כמויות שונות של מזון, הברכיות לא התפלגו כצפוי. באתר ה״עני״ היו יותר ברכיות מהצפוי - מצב המכונה Under-matching. ניסויים נוספים עם דגים הניבו תוצאות דומות. בכל המקרים בהם לא נמצאה התאמה, נמצא מצב של ניצול יתר של בית הגידול העני, ולדגם זה נמצאו מספר סיבות. העיקרית שבהן היתה שהנחת היסוד של המודל - ידע מושלם על פיזור המשאבים בסביבה - לא התקיימה.

המצב המתואר בעיר נראה היה כמו מקרה של Over-matching, כלומר - ניצול יתר של בית הגידול העשיר. משמעות הדבר היא כי היחס בין מספר המשחרים בעיר לזה שבמדבר גבוה בהרבה מהיחס המקביל במשאבים. ועדיין, באופן מסתורי, לאורך זמן, אוכלוסיית העיר איננה קורסת למצב של איזון מושלם.

 

 

שחף מערבי - אוכלי פסדים יוצאים נפסדים. רק פרטים הניזונים מ״מזון בריאות״ באלקטרז מצליחים להתרבות

צילום: אייל שוחט

 

תאוריית כרטיס האשראי

העיר הינה סביבה עתירת משאבים ביחס לסביבתה, אולם קיים הבדל חשוב נוסף בין העיר לסביבה הטבעית: רמת חיזוי המשאבים בעיר גבוהה מאוד, בייחוד בהשוואה למדבר. למשל: הפעלה של מערכות השקייה , מערכת איסוף האשפה, ואפילו הוספת מזון בפידרים (מתקני האכלה), הן מערכות עם רוטינה קבועה, על בסיס יומי או שבועי. הסביבה העירונית, לפיכך, הינה סביבה חזויה מאוד.

לעומתה, המדבר הוא דוגמה למערכת לא חזויה. הגשם הבא יכול לרדת מחר, בעוד שבוע, או בעוד חודש, ולא ברור מה תהיה עוצמתו. השונות היומית, עונתית, או בין שנתית גבוהה מאוד, ולא ניתן לבנות עליה תכניות עתידיות. לכן, בעל חיים מדברי שיבזבז אנרגיה עלול להיקלע למצב שבו הפולס הבא של המשאבים רחוק מדי, והוא יגיע אליו במצב גופני שיסכן את בריאותו או את חייו.

 

החוק לפיכך פשוט, והוא מוכר לכל מי שמתקיים מעבודות מזדמנות: אם אתה חי בסביבה לא חזויה, חסוך ושמור, ואל תבזבז לפני שתשיג עוד. במקביל, יודע כל מי שהוא בעל עבודה עם הכנסה קבועה, שגובהה המדויק ומועד כניסתה החדשי ידועים: בסביבה חזויה ניתן לבזבז, לחיות על האשראי, ואף להיות ב״אוברדראפט״, שכן בחודש הבא תיכנס במועדה המשכורת הבאה.

המשמעות הינה שאם אתה חי בעיר תוכל להרשות לעצמך להטיל יותר ביצים, להפריח יותר גוזלים, ואולי אף לדגור מספר פעמים בשנה מאחר שהסביבה חזויה בכל העונות. הצאצאים יכנסו לתחרות קשה עם שכניהם, אולם בזכות הסביבה החזויה יצליחו להתקיים לאורך זמן, גם אם במצב גופני ירוד.

 

החיים בסביבה חזויה לפיכך מאפשרים מערכת התנהגותית בעלת חוקים שונים בטווח הקצר. בטווח הארוך, כוחות הסלקציה גם הם אחרים. שפע המשאבים בעיר יכול לקיים אוכלוסיות גדולות יותר. היכולת הגבוהה לחזות את התחדשות המשאבים יכולה לקיים אוכלוסייה שנמצאת בהרבה מעל החזוי עבור כושר הנשיאה של השטח. ההצהרה הזו בעייתית, מכיוון שכושר הנשיאה מגדיר את מספר הפרטים. בפועל משמעותה היא כי אם בעיר יכולים להתקיים פי עשרה יותר פרטים מאשר במדבר, ייתכן כי מספר הפרטים בעיר אף גבוה לאין שיעור מכך, וכי המחיר הוא לא בהתרסקות האוכלוסייה, אלא במצב הגופני של הפרטים: בממוצע, הפרטים בשטח טבעי דל משאבים יהיו במצב גופני טוב בהרבה - המאפשר להם להתמודד עם סביבה לא חזויה.

הפרטים החיים בעיר יהיו בממוצע במצב גופני רע. התחרות הגבוהה על המשאבים, ורוטינת ההתחדשות שלהם, יאפשרו לפרטים בעיר להתקיים בדוחק מיום ליום, ולהמתין לעתיד טוב יותר, שכנראה לא יגיע. תאוריה כזו הייתה בעייתית אילו היו כל הפרטים בעיר במצב כזה, שכן, כדי להתרבות פרטים צריכים להיות במצב גופני טוב. לכן, המשמעות של מצב גופני רע בממוצע הינה אוכלוסייה בה יש מעט ״מנצחים״, עם כושר תחרות גבוה יותר וגישה טובה יותר למשאבים, ואחוז גבוה של ״מפסידנים״ שמצליח להתקיים, משמר את האוכלוסייה על מספר גבוה, אולם איננו מצליח להתרבות.

 

 

דרור הבית: לפרטים עירוניים בהונגריה מסת גוף נמוכה יותר מאשר לפרטים כפריים, אולם אין הבדלים בכושר התחרות.

צילום: אייל שוחט

 

האם ציפורים עירוניות משתמשות בכרטיסי אשראי?

רמזים לכך שתאוריית כרטיס האשראי עובדת נמצאו במחקרים על יונים אורבניות שם חלק מהפרטים מצטיינים יותר מהאחרים במציאת מזון. מחקר פרטני נוסף הראה עד כמה גדול ההבדל בין המנצחים למפסידים באוכלוסייה, וקשר את אופן התזונה בפלט הרבייתי.

באוכלוסיית השחף המערבי באי אלקטרז שני טיפוסי שחפים: המנצחים הם אלה הלוכדים דגים בים, ואילו המפסידנים שאינם יודעים לדוג ניזונים מפסולת פסדי עופות ממפעל סמוך. המנצחים מפריחים במשך חייהם (12 שנים בממוצע) 26 אפרוחים. למפסידנים אין בכל שנות חייהם ולו אפרוח אחד, מאחר שההורים מספקים לאפרוחים בקן פסדי עופות שאין בהם סידן כמו בדגים. צילומי רנטגן של האפרוחים בקן מראים היטב את הסיבה: לאפרוחים החיים שקיבלו דגים שלד מפותח, ובאלו המתים שקיבלו שיירי עופות לא נראות עצמות כלל. מאחר שתדירות המפסידנים באוכלוסייה אינה פוחתת עם השנים, ברור כי במקרה של השחף המערבי מדובר באסטרטגיה התנהגותית של העדפת ״ג׳אנק פוד״.

 

השאלה האם תאוריית כרטיס האשראי עובדת בפועל נותרה לפיכך פתוחה, והיא נבחנה בשתי דרכים: סימולציית מחשב, ומחקרים ספציפיים שתוכננו כדי לבחון אותה. סימולציית המחשב הראתה כי ב״סביבה״ שבה התוספת של המשאבים היא בפולסים גדולים וחזויים אכן מתהפך המטבע של היחס בין מפסידנים למנצחים, ואילו במצב המדמה סביבה טבעית עם פולסים קטנים ולא חזויים הפרופורציה של המנצחים נותרת גבוהה, שכן המפסידנים גוועים. מחקרי שדה סיפקו תמיכה חלקית לרעיון. התחזיות של תאוריית כרטיס האשראי לא נתמכו במחקרים שנעשו על דרור הבית והקרדינל הצפוני, אולם מחקר על ורדית הבית תמך בתאוריה, ולאחרונה נמצאו לה חיזוקים גם במחקר שנערך בתל אביב, אשר השווה אוכלוסיות עירוניות וטבעיות של ארינמלים.

 

ורדית הבית: לזכרים עירוניים בפיניקס, אריזונה, מסת גוף נמוכה יותר וכושר תחרות נמוך יותר מאשר לזכרים מחוץ לעיר.   

 צילום: אייל שוחט

 

תאורית כרטיס האשראי סיפקה הסבר מורכב יחסית לאינפלציה של הפרטים באוכלוסיות העירוניות, מעבר להסבר הפשוט של שפע המשאבים בעיר.

לאחר שפיענחנו את הדגמים ברמת האוכלוסייה, נותר לברר כיצד משפיעה התופעה של התפוצצות אוכלוסייה של מינים מתפרצים ופולשים על הרכב החברה, ואיך הוא קשור לירידה העולמית במגוון המינים בסביבות עירוניות. במאמר הבא, והאחרון בסדרה, ננסה לברר האם לחברת העופות בעיר סממנים קפיטליסטיים?

 

 

 

ספרות


 

Anderies JM, Katti M, Shochat E. 2007. Living in the city: resource availability, predation, and bird population dynamics in urban areas. Journal of Theoretical Biology, 247(1), 36-49.

 

Bókony V, Kulcsár A, Liker A. 2010. Does urbanization select for weak competitors in house sparrows?. Oikos, 119(3), 437-444.‏

 

Hasegawa M, Ligon RA, Giraudeau M, Watanabe M, McGraw KJ. 2014. Urban and colorful male house finches are less aggressive. Behavioral Ecology, 25(3), 641-649.‏

 

Pierotti R, Annett C. 2001. The ecology of western gulls in habitats varying in degree of urban influence. In: Marzluff, J. M., Bowman, R. and Donnelly, R. (eds), Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Kluwer Academic Publishers, pp. 307-329.

 

Rodewald AD, Shustack DP. 2008. Consumer resource matching in urbanizing landscapes: Are synanthropic species over‐matching. Ecology, 89(2), 515-521.‏

 

Sol D, Santos DM, Garcia J. 1998. Competition for food in urban pigeons: the cost of being juvenile. Condor 100: 298-304.

 

Shochat E. 2004. Credit or debit? Resource input changes population dynamics of city‐slicker birds. Oikos 106(3):622 – 626.

 

כתבות

land marks