קפיטליזם בעיר הגדולה

אייל שוחט 23/04/2019 00:00

על האקולוגיה והאבולוציה של הציפורים העירוניות - כתבה חמישית

 

במאמר הראשון בסדרה זו תארתי שני דגמים גלובאליים בציפורים העירוניות: צפיפות אוכלוסייה גבוהה יותר מאשר בבתי גידול טבעיים, ומגוון מינים נמוך בהשוואה לבתי גידול טבעיים. במאמר זה ננסה לברר את מהות הקשר בין שני הדגמים.

האינפלציה בגודל האוכלוסיות של מיני עופות עירוניים, בצירוף העובדה כי מינים אלה הינם משחרי מזון יעילים מאוד, מציעה כי מבנה חברת העופות העירונית חייב להיות שונה מהותית מזה שבבתי גידול טבעיים.

 

הירידה הגלובאלית במגוון מיני העופות בעיר מוסברת כמעט תמיד ב״הרס בית גידול״. משמעות הטענה הזו היא כי בהרס של בית הגידול הטבעי לצורך בניית העיר, ברור כי נאבד מינים. הסבר זה בעייתי, מכיוון שהוא איננו לוקח בחשבון כי תחת בית הגידול שנהרס הוקם חדש, פרודוקטיבי יותר, התומך במספר פרטים גדול יותר. האם לא ניתן היה לצפות כי העיר תתמוך בעושר ומגוון מינים גבוה יותר? בכל מקרה, התמרת בית גידול אחד במשנהו מחייבת שינוי בהרכב החברה, אולם היא איננה חוזה ירידה במגוון המינים. ועדיין, בכל מקום בעולם, אם החליפה העיר מדבר, יער, סוואנה או ערבה, מגוון המינים בה כמעט תמיד נמוך יותר מאשר בבית הגידול הטבעי אותו החליפה. נדרשת כאן לפיכך תאוריה טובה יותר, המסוגלת לספק הסבר מקיף לתופעה זו.

 

 

Curve-billed Trasher - "יעילות שיחור" נמוכה ביותר.  צילום: אייל שוחט

 

ההשערה המתבקשת היתה כי הירידה במגוון נעוצה בשינוי הפרודוקטיביות בעיר ובהשפעתה על יחסי הגומלין בין המינים השונים. כדי להבין את התהליך נתאר מצב של ״תנאי מדבר״: משאבים מועטים, לא חזויים, מחסור במים, ולחץ טריפה גבוה. ניתן לדמיין כי במצב זה כל ה״שחקנים״ (המינים השונים בחברה) יתקיימו בצפיפות נמוכה, וכי למינים מתמחים יהיה יתרון על מינים המותאמים פחות לסביבה הקיצונית. חברה כזו תהיה שוויונית יחסית. אם נסדר את המינים מהשכיח ביותר לנדיר ביותר נמצא הבדלים קטנים יחסית בין המינים. פרופיל חברה כזה משמעותו היא כי מינים בעלי כושר התפרצות נשמרים בפרופיל נמוך וכי הם שחקני משנה בחברה. נדמיין למשל אוכלוסייה של דרור הבית בסביבה מדברית. אוכלוסייה כזו תתקשה לשרוד, תישמר בצפיפות נמוכה, והשפעתה על מינים מתחרים כמו ורדיות וחצוצרנים תהיה זניחה. למעשה, למינים המדבריים המסוגלים טוב יותר לסביבה המדברית יהיה יתרון בחברה זו.

 

נדמיין כעת מצב בו אנו מגיעים לאזור מדברי, מפתחים בו שדה חיטה ומשקים אותו ללא הגבלה. ניתן לשער מצב פשוט שבו אוכלוסיות כלל המינים גדלות פי ארבעה. בפועל המצב מורכב יותר: מאחר שמגבלת המים והמזון (שבעטיה נשמרה אוכלוסיית הדרורים קטנה) הוסרה, אוכלוסיית הדרורים תגדל כעת בסדר גודל. כושר התחרות הגבוה של דרור הבית יהפוך אותו משחקן משנה חסר חשיבות לגורם דומיננטי בחברה. הגידול האדיר במספר הדרורים יגרום לפיחות באוכלוסיות שאר המינים. כמה מהם, שממילא היו נדירים, יגיעו אל הכחדה מקומית. במדבר האוסטרלי, למשל, קיים יתרון למיני מכרסמים שאינם זקוקים למי שתיה, הם מקבלים את המים הנדרשים להם ממזונם. פיתוח חקלאי של המדבר הכולל שדות עם שפע מזון, אך גם מיכלי מים גדולים, מאפשר למיני עופות רבים (פרושים שונים ותוכים) להתפרץ במדבר, לצרוך כמות גדולה של גרעינים, המזון עליו חיים המכרסמים, ולדחוק את המכרסמים תחרותית.

 

העלייה בעושר המשאבים היא גורם אחד הגורם לשינוי זה במבנה והרכב החברה. הגורם השני עליו כבר עמדנו הוא הירידה בלחצי הטריפה בעיר. בהסרת שתי מגבלות אלה: משאבים (מים ומזון) וטורפים, אוכלוסיות של מינים בעלי כושר התפרצות עלולות לגדול למימדים מפלצתיים. פרופיל החברה העירונית לפיכך צפוי להפוך להרבה פחות שוויוני, עם הבדלים של סדרי גודל בין המינים השכיחים ביותר לנדירים ביותר. לפיכך שיערתי כי העיור מגביר את אי השוויוניות: בעיר יותר משאבים מתחלקים באופן פחות שווה בין השחקנים מאשר בבתי גידול טבעיים. צמיחת הפערים בין ה״עשירונים״ דומה לזו המתקיימת בחברות קפיטליסטיות, והיא למעשה נובעת מסיבות דומות: העדר רגולציה.

 

 

גיבתונית שחורת-גרון - "קטנה ויעילה".    צילום: אייל שוחט

 

כיצד פועל המנגנון?

יעילות שיחור גבוהה משמעותה היא כי מכתם נתון משחר ממין יעיל מסוגל לדלות יותר פריטי מזון ממינים פחות יעילים. מערכת אקולוגית בריאה היא כזו שבה מינים בעלי כושר תחרות נמוך מסוגלים להתקיים לצד מינים דומיננטיים שלהם יעילות שיחור גבוהה יותר. חברה כזו תהיה בעלת מגוון מינים גבוה.

דוגמה למצב כזה היא גרביל החוף, המתקיים בחולות מערב הנגב בצד גרביל החולות. זרעי הלענה מתחדשים מדי יום וגרביל החולות הגדול והאגרסיבי יוצא לשיחור מיד עם רדת החשכה. מאחר שגרביל החולות הוא משחר פחות יעיל, הוא מסיים את שיחור המזון מוקדם יחיסת וחוזר אל המחילה. בכך הוא מפנה את השטח לגרביל החוף שמגיח ממחילתו מאוחר יותר, ומסוגל למצוא זרעים גם בצפיפות היחסית נמוכה שנותרה לאחר שיחור גרביל החולות. מנגנון דו-קיום זה נקרא "הפרדה בזמן" (Temporal partitioning), והוא אחד מכמה מנגנוני דו-קיום המייצרים חברות עשירות במינים תחת תנאי סביבה טבעיים.

 

האם מינים מלווי אדם המתפרצים בסביבת האדם עקב הסרת המגבלות על אוכלוסיותיהם גורמים לשינויים בשיוויוניות חברת העופות? האם, בשלב השני, נכחדים מינים בעלי כושר תחרות נמוך בעקבות השינויים האלה? במידה וכן, נצפה לראות מדרג מינים מתון יותר, והפרשים קטנים יותר בין המינים בחברה בסביבות טבעיות. את ההשערה הזו בחנתי בשתי הקבלות: את פרופיל חברת העופות בסביבה עירונית בפיניקס, אריזונה, השוותי לפרופיל החברה בסביבה מדברית ובסביבה חקלאית.

כדי לבחון אם מדובר במקרה פרטי ערכתי שתי השוואות דומות מקבילות: אחת בחברת העכבישים בפיניקס הבוחנת אם הדגם מתקיים במחלקות אחרות, ואחת בחברת העופות בבולטימור, מרילנד הבוחנת אם הדגם מתקיים באיזורים גאוגרפיים שונים.

התוצאות בחברת העכבישים היו דרמטיות. משפחת עכבישי הזאב (Lycosidae) שדורגה במקום השמיני במדבר סונורה (שמונה אחוזים מכלל החברה) עלתה למקום הראשון בחברת העכבישים בשטחים החקלאיים ובחצרות העירוניות בפיניקס, כשהיא מייצגת 80% מכלל החברה בסביבות אלה - עליה של סדר גודל! גם מספר הפרטים עלה בסדר גודל ויותר: במדבר המשפחה הנפוצה ביותר יוצגה על ידי פחות משמונים פרטים, בעיר על ידי קרוב לאלף ובשטחי החקלאות על ידי קרוב ל- 2,400 פרטים. עכבישי זאב נפוצים מאד בשטחים עשבוניים, ולכן שטחי החקלאות או מדשאות עירוניות המייצגות סביבה דומה לסביבתם הטבעית, והמלאות במזון, מאפשרות לנציגי משפחה זו להתפשט ולכבוש את החברה. לא קשה לנחש כי משפחה אחת המייצגת 80% מכלל החברה לא מותירה מרחב ומשאבים רבים לנציגי המשפחות האחרות.

תופעות דומות נצפו בחברות העופות בבולטימור ובפיניקס: פרופיל החברה הפך לפחות שוויוני עם המעבר מהשטח הטבעי שמחוץ לערים לסביבה העירונית (ובפיניקס גם לסביבה החקלאית). בפיניקס, דרור הבית טיפס מהמקום ה- 15 במדבר למקום חמישי בשטחים חקלאיים, ובעיר הוא כבר כבש את צמרת הטבלה.

 

 

 

 

דירוג המינים בחברת העופות בפיניקס אריזונה (למעלה) ובמרילנד, בולטימור (למטה), כוכבית מציינת הבדלים מובהקים בשיפוע (ANCOVA). בסביבות טבעיות (שחור) חברות שוויוניות יחסית לסביבות אנרופוגניות.

 
מבט על עושר ומגוון המינים בשלושת החברות מאשר כי מגוון המינים בעיר נמוך מאשר בסביבה הטבעית. באופן מעניין, למרות ההבדל בחברות העופות והעכבישים בין מדבר סונורה לשטחי החקלאות, המגוון בסביבה החקלאית גבוה כמו במדבר, ויותר מאשר בעיר. ייתכן כי בתי גידול חקלאיים מייצגים סביבות מעבר בהן קורים רק שלבים מסוימים בתהליך הפיכת החברה הטבעית לחברה עירונית ״קפיטליסטית״.
 
 
המגוון הביולוגי בעיר נמוך יותר מאשר בסביבות טבעיות או חקלאיות
 

התפרקות מנגנוני דו-הקיום בעיר

כדי להבין את המנגנון שבבסיס הדגמים המתוארים נשוב אל הניסוי שבחן את יעילות שיחור המזון של מיני העופות השונים במדבר ובעיר. כזכור, משחרים יעילים הם אלה המותירים צפיפות מזון נמוכה מאוד במגשי הזרעים. מבט על ארבעת המינים הנפוצים ביותר במגשים מראה שוב כי המינים העירוניים יעילים יותר מאשר המדבריים. לשלושה מארבעת המינים העירוניים GUDs נמוכים מאוד (GUD - צפיפות המשאב שבה המשחר מוותר ופורש מכתם המזון - Giving up density).

 

ורדית הבית - "מחפפת" בעיר ויסודית במדבר...

צילום: אייל שוחט

 

תופעה זו חשובה בפני עצמה, אולם משמעותה מתבררת רק כאשר מציבים בצד אותם הנתונים את נתוני המשקל (כמדד לדומיננטיות) של ארבעת המינים: המין הדומיננטי ביותר במדבר (Curve-billed Trasher) הוא זה בעל יעילות השיחור הנמוכה ביותר, והמין הקטן ביותר - גיבתונית שחורת-גרון, הוא היעיל ביותר. מדרג זה מאפשר temporal partitioning כמנגנון דו קיום: ה-Thrasher שאיננו אוכל זרעים מובהק, מבקר במגשים ראשון, מאיים על כל מי שבסביבה, מצליח ללקט מעט זרעים, ומסתלק. הבאים אחריו, גידרון הקקטוס - יעיל קצת יותר בשיחור, אך גם הוא איננו אוכל זרעים מובהק.

באופן מעניין, ורדית הבית המוותרת במהירות על המשך השיחור במגשים עירוניים, משקיעה קצת יותר בשיחור במגשים המדבריים. ייתכן שהמרחקים בין כתמי מזון והדינאמיקה השונה של פיזור המזון והמתחרים במדבר מאלצים את הוורדית לשחר ביתר יעילות במדבר. היא עדיין מותירה שפע מזון אחריה לגיבתונית, המצליחה לברור כמעט את כל הזרעים במגש.

 

 

curve-billed thrasher - הבריון השכונתי.   צילום: אייל שוחט

 

התמונה ההפוכה מספרת את סיפורה של העיר: המשחר היעיל ביותר - התור האמריקני, הוא גם זה הדומיננטי ביותר. ברור כי שלושת המינים האחרים מצאו פתרונות על צירים אחרים של דו קיום, אולם מרגע שזהו המצב, יכולת המשחק של שאר המינים, בהתאם לתנאי הפתיחה שקבע התור, מוגבלת מאוד. מנגנון ההפרדה בזמן, העובד באופן טבעי במדבר, מתפרק בסביבה העירונית, ומינים שאינם מוצאים פתרון על ציר דו קיום אחר - דינם הכחדה.

 

למעלה: משקל הזרעים הנותרים במגשים עם תום השיחור. בכל סביבה מוצגים ארבעת המינים השכיחים ביותר שנצפו על המגשים. מיני העיר הינם משחרים יעילים יותר, המסוגלים ללקט זרעים רבים יותר על המגש לפני פרישתם ולפיכך מותירים מעט מזון אחריהם.

 

למטה: המשקל הממוצע של אותם המינים באותן הסביבות. במדבר ככל שהמין קטן יותר הוא משחר יעיל יותר, מה שמאפשר לו להתמודד עם מינים גדולים אגרסיביים יותר על ידי שיחור לאחר פרישתם מכתמי המזון. בעיר ככל שהמין גדול יותר הוא משחר יעיל יותר, מה שמצמצם מראש את יכולת התגובה של מינים קטנים לנוכחות מינים גדולים ואגרסיביים. סביר כי תופעה זו גורמת לאבדן מינים ולירידת המגוון בעיר.

 

 

 

 

תור אמריקני (Mourning Dove) - "המשחר" היעיל ביותר   צילום: אייל שוחט

 

ראינו אם כן, כי הסביבה העירונית מאופיינת באי שוויון חברתי, בדומה לחברות קפיטליסטיות, ועל פי ממצאי ניסויי שיחור המזון נראה כי הבסיס לכך הוא דחיקה תחרותית ולא בהכרח הרס בתי גידול. כדי לשמר חברה עירונית שוויונית יותר ועשירה יחסית במינים עלינו להבין כיצד מעלים את תקרות המס על ההכנסות הגבוהות של אותם מינים ״נובו-רישים״ מלווי אדם, כדי לאפשר דו קיום טוב יותר עם מינים נחותים תחרותית.

האם בכלל ניתן להתמודד עם מינים כה מוצלחים המסתגלים לכל אתגר? את התשובה לכך למדתי מניסוי פשוט לכאורה, אשר מדד את השפעתו של אחד ממיני העופות הפולשים המפורסמים בעולם - דרור הבית, על מין טבעי של חוחית בדרום מערב ארה״ב. ועל כך בפעם הבאה.

 

 

ספרות


Chace JF, Walsh JJ. 2006. Urban effects on native avifauna: A review. Land- scape and Urban Planning 74: 46–69.

 

Marzluff JM. 2001. Worldwide urbanization and its effects on birds. Pages 19–38 in Marzluff JM, Bowman R, Donnelly R, eds. Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World. Kluwer Academic.

 

Shochat E, Lerman SB, Anderies JM, Warren PS, Faeth SH, Nilon CH. 2010. Invasion, competition, and biodiversity loss in urban ecosystems. BioScience, 60(3), 199-208.‏

 

Ziv Y, Abramsky Z, Kotler BP, Subach A. 1993. Interference competition and temporal and habitat partitioning in two gerbil species. Oikos, 237-246.‏

 
 
 
 
 

כתבות

land marks